5.自然性比与配偶构成
根据周碧云等在上海采集的344尾黄鳝标本解剖发现,性比与年龄和季节有密切关系。黄鳝的雌雄之比:1龄为7.33:1;2龄为3:1;3龄为0.88:1;4龄为0.34:1;5~6龄大多为雄性,雌性只占总数的200-30%。四川省资料显示,黄鳝生殖群体在整个生殖季节(7月之前)雌性多于雄性,其中2月雌鳝占91.3%。雌性产卵后卵巢逐渐性逆转,到 8月雌性就只有38.3%左右了。到 9-12月幼鳝长大成熟时,雌雄鳝约各占一半。由于秋冬季的捕捞,捕大留小,所以开春后仍是雌鳝占多数。自然界中的黄鳝繁殖,多数属于子代与亲代的配对,也存在与前代雄鳝配对的可能性。但是,如果没有雄鳝存在时,同批雌鳝中就会有少部分提前性逆转,产生部分雄性与同批雌鳝繁殖后代。这也是黄鳝不同于其他鱼类的特点之一。
6.性腺发育与生殖周期
(1)卵巢的发育分期
I 期:卵巢为白色,透明,细长。肉眼看不见卵粒。在解剖镜下可见透明细小卵母细胞,核大,胞质少,卵径0.08-0.12毫米。体长6-8厘米的黄鳝为该期卵巢。其卵巢内充满了细小而透明的卵母细胞。
Ⅱ期:此期的卵巢比I期稍粗,仍为白色、透明。肉眼仍看不见卵粒。在解剖镜下可见卵巢内充满透明细小的卵母细胞,卵径为0.13-0.17毫米,体长15厘米以下的黄鳝卵巢多为Ⅱ期。
Ⅲ期:卵巢变为淡黄色。肉眼可见到卵巢内有许多细小的卵粒。解剖镜下可清晰地见到圆形或不规则形状的卵母细胞中充满卵黄颗粒,卵径为0.15-2.2毫米。同时,卵巢内还存在少数 I、Ⅱ期的卵母细胞。一般处在Ⅲ期性腺的幼鳝全长为15- 26厘米。
Ⅳ期:卵巢明显粗大、卵粒即卵母细胞也明显增大。其颜色由淡黄转为橘黄色,解剖镜下观察能看到卵母细胞中充满卵黄颗粒,核已逐渐边移。卵径2.2-3.4毫米,此时的黄鳝全长为10-30厘米,有极少数可达40厘米以上。发育到Ⅳ期末的卵巢长占黄鳝体长的44.6%-59.2%,平均为53.2%。
V期:卵巢粗大,其中充满了橘黄色圆形卵粒,卵径3.3-3.7毫米。卵母细胞内充满了排列致密的卵黄球,细胞核边移到卵的一端,卵粒在卵巢内已成游离状,此时卵已成熟。
Ⅵ期:成熟卵已排出,卵巢内尚有未成熟的卵粒,卵母细胞开始退化,卵黄颗粒胶液化,卵膜上产生皱褶、断裂,与滤泡区脱离,滤泡膜增厚。
(2)精巢的发育分期
I 期:精巢呈透明细线状,肉眼不能分辨雌雄,组织切片观察性腺有一对曲折的生殖褶,其中有一些精原细胞。由于黄鳝性逆转是由雌性变性而来,精原细胞一般在卵巢的生殖褶内形成。
Ⅱ期:组织切片观察,生殖褶内精原细胞增多并成团,形成精小叶,精小叶无腔,结缔组织明显,出现初级精母细胞,
Ⅲ期:精小叶增多增大,向生殖褶内填充,有小叶腔形成,但不明显,精小叶内以精原细胞和精母细胞为主,外观精巢已变粗。
Ⅳ期:组织切片观察,精小叶充满了整个生殖褶,生殖褶渐增大,精小叶内分别有由初级精母细胞、次级精母细胞和精子细胞形成的精小囊,囊内的细胞群处在同一发育阶段,小叶内仍有部分精原细胞。外观精巢较粗,呈乳白色。
V期:组织切片观察,各精小叶的空腔扩大,充满成熟的精子,小叶壁主要由精子细胞及向精子变态的各阶段成分组成。肉眼可见精巢呈乳白色,轻压腹部,精子从生殖孔流出,此时精子已成熟。
Ⅵ期:精巢中大部分精子已排出,小叶腔中残留少量精子,小叶腔壁中有少数精原细胞和精母细胞。外观精巢呈透明带状,松散,含有少量精子。
(3)生殖周期
黄鳝生殖细胞的发育、成熟乃至产出等,都有严格的周期性,这种周期性是黄鳝在其种群发展过程中所固定下来的一种适应性。黄鳝的性周期一般1 年就达到性成熟,第一次性成熟个体绝大多数为雌性。产卵之后,大部分即性逆转,第二年变为雄性个体,此后终生为雄性。
7.怀卵量和成熟系数
(一)怀卵量
黄鳝的怀卵量一般为300-800粒,最多1 000粒左右,最少200粒左右,卵呈橙黄色或浅黄色,无黏性,卵膜透明,内有油球。黄鳝的怀卵量与其年龄、体长、体重及产地密切相关。例如,黄鳝个体体重对比分析,每克体重怀卵量为5-20粒,平均每克体重10.3粒。其体长20厘米,每尾怀卵量为180-250粒;体长30厘米,每尾怀卵量为220-300粒;体长40厘米,每尾怀卵量为350-500粒;体长50厘米,每尾怀卵量为550-1 000粒;体长60厘米,怀卵量为1 000-1 500粒。
(2)成熟系数
黄鳝的生殖腺不对称,一般是左侧发达,腹壁,可以见到卵巢轮廓。黄鳝的成熟系数随季节的变化而变化。卵巢的各个发育阶段大致情况如下: 1-3月,卵巢发育到 I-Ⅲ期;约4月下旬,发育到 Ⅲ—Ⅳ期,成熟明显加快;5月中旬到 7月底卵巢由 Ⅳ期转人V期,卵巢的重量迅速增加,6月达到最高峰。产卵后至12月,成熟系数明显下降。雌鳝成熟系数变化范围为0.01-0.29,雄鳝成熟系数为0.000 4-0.002 75。
8.自然产卵
[吉山花瑶头条号]产卵之前,雌雄亲鳝吐泡沫筑巢,然后雌鳝将卵产于巢上或洞顶掉下的草根上,雄鳝在卵上排精,卵在泡沫上孵化发育,这样,可大大提高受精率和孵化率。其原因,一是泡沫能保护受精卵,使之不易被敌害发现;二是因精子在水中的寿命不如泡沫巢中寿命长,因而可提高受精率;三是使受精卵浮于水面,而水面含氧高,且能从空气中得到氧,水温也高,有利于提高孵化率。受精后的卵一般呈黄色或橘黄色,半透明,吸水后卵径一般为2-4毫米。
黄鳝亲鱼特别是雄鳝有护卵的习性。在天然水域中,雄鳝在泡沫巢上排精后,一般要守护到仔鳝出膜并等到鳝苗的卵黄囊消失为止。这时即使雄鳝受到惊吓也不远离。对于别的鱼或动物来犯,它会奋起抵抗。雌鳝一般产卵过后就会离开繁殖洞,个别的也会参与护卵、护仔。
9.孵化
黄鳝的卵从受精到孵出仔鳝,如果水温处于28-38℃,需时5-7天,水温25℃左右需9~11天。最适孵化温度为21-28℃。在自然环境下,黄鳝的受精率和孵化率为95%-100%。
黄鳝的胚胎发育具有与一般鱼类(尤其是鲤科鱼类)不同的特点:①卵径大,卵黄多,胚胎发育时间长,一般需5-11天。出膜时个体大,对环境的耐受能力强。实验表明,在室内玻璃缸内,仔鳝不喂食也能活2个月。②同一尾黄鳝产的同一批卵,在相同的条件下孵化,仔鳝出膜的时间不一致,先后相差有48小时左右。③神经板出现在原肠早期动物极细胞,下包至卵的1/3~1/2,这与鲤科鱼类明显不同,而与鳟鱼类似。④胸鳍在胚胎期形成不断扇动,出膜后逐渐退化消失。黄鳝的系统演化过程说明,其祖先是有胸鳍的,只是由于长期为适应穴居生活,胸鳍才逐渐退化消失而已。⑤出膜时的仔鳝体长随卵径大小而不同,一般为1.2-2厘米。江苏省兴化杨朱森等观察,刚出膜的仔鳝全长1.5厘米,壁体透明,腹部有袋形的卵黄囊,心脏跳动急速,体弯曲呈弧形,平躺在水底。出膜60小时,长2.3厘米,卵黄囊侧面观如一条线,头部有一对胸鳍。出膜216小时,长2.9厘米,卵黄囊完全消失,游泳活泼。
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